Základní informace o české lichenoflóře

Biodiverzita

V České republice bylo doposud zaznamenáno přibližně 1700 druhů lišejníků. Přestože možná i desítky druhů mohou být ve skutečnosti omyly, synonyma či neplatná jména, reálná biodiverzita české lichenoflóry téměř jistě přesahuje zmíněné číslo. Každoročně jsou totiž na našem území nacházeny doposud neuváděné druhy, což poukazuje na značné mezery v poznání českých lišejníků. Mezi nimi se pravidelně objevují dokonce i zcela nové druhy pro vědu. Moderní taxonomické metody nám navíc umožňují rozpoznávat i jinak prakticky neodlišitelné druhy, čímž „magické“ číslo pomalu stoupá. V rámci celosvětového měřítka lze Českou republiku řadit k poměrně dobře prozkoumaným státům, jejichž druhová rozmanitost lišejníků ale zaostává nejenom za mnohými většími zeměmi, ale také za státy s vysokými horami a mořem.

Ohrožené druhy a Červený seznam

Dle poslední verze Červeného seznamu (Liška & Palice 2010) na našem území již vyhynulo 138 lišejníků (9 %) a dalších 37 % druhů patří do některé z kategorií ohrožení. Od té doby se však podařilo několik desítek „vyhynulých“ lišejníků v ČR znovu nalézt, takže toto „černé“ číslo se nyní pohybuje okolo 100 druhů (6 %). K vyhynulým zástupcům patří z velké části epifyty, např. Collema nigrescens, Lobarina scrobiculata, Melanohalea septentrionalis, Pannaria conoplea, Sticta sylvatica a Usnea longissima, které jsou často vázané na staré lesní porosty a zároveň jsou extrémně citlivé k znečištění ovzduší. Za vyhynulé se považují i některé saxikolní lišejníky, jejichž poslední lokality zanikly např. těžbou nerostných surovin (Psora vallesiaca, Toninia toninioides).

Změny české lichenoflóry v průběhu času

První zmínky o výskytu lišejníků z našeho území pocházejí již z konce 18. století. Dostatek údajů pro alespoň orientační vyhodnocení změn druhového složení v průběhu času máme ale k dispozici za posledních 100 až 150 let. Literární údaje celkem jasně ukazují, že proběhlé změny společenstev lišejníků jsou doslova dramatické. V mnohých regionech dokonce došlo k téměř kompletní obměně a silnému ochuzení lichenoflóry. První zaznamenané zvraty lze datovat na začátek 20. století, kdy z našeho území zmizely některé velmi citlivé epifyty. Příkladem jsou druhy Lobarina scrobiculata a Usnea longissima. V té době byla již většina střední Evropy poznamenána průmyslovým znečištěním a emisemi z lokálních topenišť, ale hlavně intenzivním lesním hospodařením, které bylo během 19. století rozšířeno i do zbytků pralesů v horských oblastech. To významně zredukovalo množství starých a přirozených lesů, ale také narušilo lokální mikroklimatické podmínky i mezoklima rozsáhlých oblastí. Mizení epifytů pokračovalo na celém našem území ruku v ruce se sílícím imisním znečištěním, které gradovalo v 70. a 80. letech minulého století. Acidifikace substrátů v nejpostiženějších regionech (např. Podkrušnohoří) kompletně zdecimovala epifytickou lichenoflóru a napříč celou republikou expandovaly odolné acidofilní druhy, jako např. Hypocenomyce scalaris, Lecanora conizaeoides a Scoliciosporum chlorococcum. Kyselé deště výrazně ovlivnily i zdánlivě odlehlé regiony, např. Šumavu. Po odsíření tepelných elektráren v 90. letech dochází k poměrně rychlému návratu některých epifytických makrolišejníků, zatímco jiné zřejmě dále ubývají v souvislosti s plošnou eutrofizací krajiny. Nadbytek živin umožnil masivní šíření nitrofilních společenstev (např. s druhy Physcia adscendens a Xanthoria parietina), které dominují současné krajině. Naopak acidofilní lišejníky začaly ustupovat a některé jsou dnes už dokonce relativně vzácné (např. Scoliciosporum chlorococcum). Současné změny v epifytických společenstvech pravděpodobně formuje také globální klimatická změna. Ve velkém ohrožení jsou reliktní horské, zvláště pak arkto-alpinské druhy, jejichž aktuální výskyt u nás je často mimo jejich ekologické optimum. Velké výkyvy v prostorové i časové distribuci srážek zřejmě negativně ovlivní i náročné suboceanické lesní druhy. Výrazné změny zasáhly i terikolní lišejníky. Na nich se nejvíce podepsala změna způsobu hospodaření v době socialismu. Ta nastolila režim, který postupně vedl k současné krajině extrémů, v níž jsou pozemky buď obhospodařovány velmi intenzivně, nebo naopak vůbec. Výrazně ustoupily druhy vázané na občasně disturbovaná stanoviště (např. Fulgensia fulgens, Heppia lutosa, Peltigera venosa, Squamarina lentigera). Zásadní vliv na zemní druhy má také eutrofizace, která zvýhodňuje konkurenčně silnější cévnaté rostliny. Ty jsou pak schopny osídlovat i jinak velmi extrémní stanoviště, která byly doposud rájem lišejníků. O saxikolních lišejnících mnoho dat nemáme. Zdá se, že ty byly změnami v krajině postiženy méně.

Fytogeografie a endemismus

Podobně jako u cévnatých rostlin, tak i u lišejníků můžeme na našem území potkat různé fytogeografické prvky, pocházející z různých koutů Evropy. V našich nejvyšších pohořích najdeme typické arkto-alpinské prvky (např. Alectoria nigricans, Arctoparmelia centrifuga, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis agg.). Suché a teplé oblasti naopak hostí lišejníky rozšířené především v Mediteránu (např. Fulgensia fulgens, Squamarina lentigera). Vlhké horské lesy a stinné rokle nabízejí vhodná útočiště i pro některé suboceanické druhy (např. Bunodophoron melanocarpum, Cladonia subcervicornis, Gyalideopsis muscicola, Phaeographis inusta, Pilophorus strumaticus), srážkové chudé oblasti například na jižní Moravě naopak pro kontinentálně laděné lišejníky (např. Physcia aipolioides, Gyalidea asteriscus, Xanthoria papillifera). Lišejníky obecně vytvářejí rozsáhlé areály, a to z důvodu relativně snadného transportu diaspór na dlouhé vzdálenosti. Výjimkou nejsou kosmopolitní a subkosmopolitní areály. Není tak divu, že v české lichenoflóře pravděpodobně nenajdeme žádný endemický druh. Lokální endemity jsou mezi evropskými lišejníky obecně vzácné a objevují se v zásadě jen na velmi specifických stanovištích. Nicméně čtyři druhy lišejníků, popsané z našeho území, jsou známé pouze z jediné lokality na světě: Aspicilia serpentinicola, Bacidina flavoleprosa, Lecanographa aggregata a Polyblastia suzae.

Ekologické preference

Pro účely tohoto atlasu rozdělujeme lišejníky na čtyři hlavní ekologické skupiny – terikolní (rostoucí na půdě), saxikolní neboli epilitické (na skalách), epifytické (na živých rostlinách, resp. dřevinách) a lignikolní neboli epixylické (na dřevě). Nejvíce zastoupenou skupinou jsou saxikolní lišejníky, následují epifytické, epixylické a terikolní druhy. Většina druhů preferuje určitý typ substrátu nebo biotopu. Naopak jenom malá část druhů běžně roste na více různých typech substrátu. K takovým patří např. Xanthoria parietina nebo někteří zástupci rodů Lepraria a Peltigera. K nejoblíbenějším stanovištím lišejníků patří staré stromy, pralesovité porosty, přirozené skály a sutě. Takové biotopy patří k lokálním horkým místům biodiverzity (tzv. hot-spots). Obecně jde o stabilní a málo narušované ekosystémy.

Systematika a životní strategie

Z taxonomické hlediska patří lišejníky mezi houby. Drtivou převahu mají houby vřeckovýtrusé (Ascomycota). Pouze tři u nás nalezené lišejníky patří mezi stopkovýtrusé houby (Basidiomycota). U lišejníků obecně rozlišujeme tři základní typy stélek: korovitou, lupenitou a keříčkovitou. Zástupcům s posledními dvěma typy stélky říkáme makrolišejníky, korovitým druhům pak mikrolišejníky, přestože mnohé z nich mohou dosahovat i poměrně velkých rozměrů. Celkem 78 % českých zástupců tvoří korovitou stélku, 13 % lupenitou a 9 % keříčkovitou. Toto jednoduché formální členění zahrnuje i celou řadu přechodných nebo speciálních typů. Mezi zvláštní typy korovité stélky patří např. stélka šupinovitá, leprózní (tvořená sorediemi) nebo plakodioidní (přechodná ke stélce lupenité). Dalším specifickým typem je tzv. dimorfní stélka, kterou má např. velká část českých dutohlávek. Bazální šupiny lze formálně přiřadit k lupenitému typu, zatímco podécia k typu keříčkovitému. Symbiotickým partnerem lišejníků bývá nejčastěji zelená řasa, nejčastěji rodu Trebouxia. Zelenou řasu má přibližně 93 % českých lišejníků. Výrazně vzácnějším typem je sinice (cyanobakterie) se 7% zastoupením v české flóře. Lišejníky se sinicí se nazývají cyanolišejníkami. Některé druhy mohou mít dokonce oba dva symbiotické partnery, např. Lobaria pulmonaria, Pilophorus strumaticus, Ricasolia amplissima či někteří zástupci rodů Peltigera, Solorina a Stereocaulon. Rozmnožování lišejníků je realizováno hned několika různými strategiemi. To klasické, pohlavní (sexuální) závisí na tvorbě plodnic, v nichž vznikají askospory nebo bazidiospory. Nejčastější jsou dva typy plodnic – apotécia (84 % českých druhů) a peritécia (14 %), neboli plodnice uzavřené. U některých lišejníků však plodnice nejsou vůbec známy. K nepohlavním způsobům rozmnožování patří např. fragmentace stélky a nepohlavní výtrusy, tzv. konídie, které se obvykle tvoří v uzavřených pyknidách. Specifickým způsobem nepohlavního rozmnožování u lišejníků je tvorba různých specializovaných útvarů, které obsahují oba symbiotické partnery. Jsou to např. sorédie, izídie, blastídie a schizídie. Tato strategie výrazně usnadňuje a zrychluje šíření lišejníků.

Lišejník vs. houba

Protože lišejníky ve svém systematickém zařazení jsou vlastně „jenom“ houby, které si přilepšují soužitím se svou symbiotickou řasou či sinicí, existuje řada přechodů mezi lichenizovanými a nelichenizovanými houbami. Však také lichenizace vznikla v evoluci mnohokrát a u různých taxonomických skupin. U některých druhů nacházíme jen fakultativní (příležitostnou) lichenizaci, u jiných zase jen úzkou asociaci s řasami bez stop typické lichenizace, tj. např. začlenění řasových buněk do stélky. V tomto atlasu nalezneme také houby, které jsou zřejmě nelichenizované, avšak dříve byly řazeny k lišejníkům, tudíž je lichenologové tradičně studují (např. někteří zástupci rodů Ramonia a Thelocarpon). Jiné houby jsou zase lišejníkům natolik podobné a rostou často společně s řasami, že je přednostně opět studují lichenologové a nikoliv mykologové (např. rody Arthopyrenia, Chaenothecopsis, Epigloea, Microcalicium, Mycocalicium a Stenocybe). Vzájemné vztahy mezi houbou a řasou tak nemusí vždy být tak jednoznačné, jak bychom očekávali.

Doporučená literatura k české lichenoflóře

© Botanický ústav AV ČR, v. v. i. 2020–2021